《植物研究》
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铝累积植物研究进展
土壤酸化导致土壤中大量活性铝(毒性Al3+)溶出,进入土壤溶液中,对植物产生毒害影响(MaJF&FurukawaJ,2003),研究发现植物可以通过两种途径应付铝毒害:一是从根尖外排斥铝进入植物内部;二是当铝离子进入植物原生质后就生成一种能忍耐铝的毒害,即为外部排斥机制和内部忍耐机制,外部排斥机制即在植物体外就拒绝接收大量的铝,而内部忍耐机制是将所吸收的有毒活性铝经过一系列的转化,成为无毒或毒性相比而言较小的其他铝结合形态(谢正苗等,2002)。
铝对有些植物来说是有益元素,适量的铝能够刺激其生长发育,比如:茶树、桉树、甜菜等。
目前国内外许多学者在研究铝毒的过程中发现了很多耐错植物,并对其耐铝机制进行了探宄。按照不同的铝累积能力,可以把耐铝植物分成三个种类:第一类是错排斥植物;第二类是根中能累积大量的铝,但是地上部没有累积作用;最后一类是在植株地上部,它的铝含量>1000mg/kg(DW)的铝累积植物(谢正苗等,2002),即高浓度的铝不仅能够被植物地下部累积,并且能够被植株地上部吸收,却不显示出任何铝毒迫害现象(OsakiMWa/.,1997)。
一方面目前己发现的铝累积植物有荞麦、茶树和野牡丹等,以及包括蕨类植物里白科中的芒萁等;另一方面在铝累积植物中,重点关注的是耐铝机制的探究,有学者提出铝累积植物重要的内部解毒机制是植株内的铝与低分子量有机酸的络合(MaJF&FumkawaJ,2003),例如:茶树。
研究发现,在茶树根细胞中,Al3+与草酸络合,并以Al-Citrate(柠檬酸)、Al-malate(苹果酸)复合物的形式从植株根部转运到地上部(MoritaAe/a/.,2008)。Morita等(MoritaAeffl/.,2011)在无菌条件下,研究茶树对铝的反应机制,主要观察茶树根部低分子量有机酸的分泌,研究发现草酸复合物随着铝浓度的增加而增多,这就意味着草酸是茶树根部铝解毒的一个关键的铝螯合物,有助于从外部降低茶树植株根际土中铝的毒性。
不同学者对不同耐铝植物铝富集特点和耐铝机制的研宄,有助于为更多耐铝植物研宄方向提供依据和研究方法,而在蕨类植物研究方面,国外学者的研究并不多见。
早期Chenery用铝试剂方法测定了1044种蕨类物种的铝含量,并认为其中的476种是铝累积植物,此外,他还选取1852年到1943年文献中提到的1178种蕨类物种进行研究,发现515种是铝累积植物,这些铝累积植物都是古老的种属,并且发现不同种属蕨类物种之间铝浓度差异较大(CheneryEM,1948)。Webb在澳大利亚新几内亚植物区系中选取80种铝累积植物,发现其中蕨类植物有11种,并且认为铝累积植物器官中出现的高浓度铝含量与植物正常的生理新陈代谢有关(WebbLJ,1954)。Chenery和Webb的研究为早期蕨类植物铝累积能力的探宄提供了理论依据。
Olivares(OlivaresEe/fl/.,2009)选取了委内瑞拉12种蕨类植物,研宄蕨类植物铝累积与矿质营养元素之间的关系,研究发现利用蕨类植物地上部位不同器官中的铝浓度与相应的营养元素含量,可以把蕨类植物分为三种:第一种是植物地上部器官铝浓度超过1000mg/kg(DW),且K/A1比例在mol/mol之间;第二种是蕨类植物叶片中铝含量超过1000mg/kg(DW),但Al/Ca和Al/Mg<l;第三种被认为是蕨类植物中的铝排斥植物,叶片中铝浓度小于782mg/kg,Al/Ca和Al/Mg<l,Al/PSl,K/A1比例在mol/mol之间。在分类系统学上,Olivares的研究为蕨类植物的研究体系供应了更进一步的理论依据。
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