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氮是植物生长发育过程中必需的营养元素之一，目前农作物主要通过施用工业氮肥获取氮源。氮肥的生产和施用，虽然提高了农作物的产量，但长期大量施用，不仅消耗能源，而且对环境造成了污染。豆科植物-根瘤物的共生固氮体系是植物获取氮素最为有效且经济的形式。因此在能源短缺和环境污染日益严峻的今天，研究豆科植物-根瘤菌的共生固氮的分子机制具有重要的实际意义。

在豆科植物与根瘤菌的共生固氮过程中，根瘤菌附着在宿主植物的根毛顶端，宿主植物分泌类黄酮类的物质，被根瘤菌所识别，从而激活根瘤菌分泌信号分子-结瘤因子（Nod Factors, NFs）。NFs诱导植物的根毛卷曲变形，包裹根瘤菌进入根毛内，根瘤菌通过植物根毛顶端质膜内陷形成的管状结构，即侵染线（Infection Threads,ITs）进入植物细胞内，ITs在根毛内由细胞核牵引，从表皮细胞向皮层细胞延伸，这是一个具有方向性的过程。之前的研究发现，小G蛋白ROP GTPase可以参与共生过程，但其在根瘤菌早期侵染过程中如何调控ITs的延伸尚不清楚。

2020年10月6日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心谢芳研究组在The Plant Cell在线发表题为SPIKE1 Activates the GTPase ROP6 to Guide the Polarized Growth of Infection Threads in Lotus japonicus的研究论文，揭示了在百脉根中SPIKE1激活ROP6调控侵染线的极性生长的分子机理。

该研究发现，DOCK家族的鸟苷酸交换因子LjSIPKE1 (LjSPK1) 可以与百脉根中的三个I型ROP GTPases相互作用。从遗传分析的研究发现，这三个I型ROP GTPases均参与根毛发育，但只有LjROP6是根瘤菌侵染所必需的，而且NF受体LjNFR5可以与LjROP6相互作用。LjSPK1具有鸟苷酸交换因子的活性，它通过与LjROP6互作，激活LjROP6 使其变为有活性的LjROP6 GTP形式。

有趣的是，Ljspk1和Ljrop6突变体中ITs均出现了迷失方向或在根毛细胞中打转的现象，这表明LjSPK1和LjROP6在调控ITs的极性延伸过程中有着重要的作用。同时，通过亚细胞定位和双分子荧光互补实验，研究发现LjSPK1主要定位于内质网上，而LjROP6可以增强LjSPK1在质膜上定位，并且两者是在质膜上相互作用的（图1）。

图1. SPIKE1激活ROP6调控侵染线的极性生长模式图

综上，该研究揭示了鸟苷酸交换因子LjSPK1和小G蛋白LjROP6调控ITs极性生长的分子机制，对阐述根瘤菌侵染早期中如何调控ITs的延伸具有重要的意义。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士研究生刘静为论文第一作者，分子植物科学卓越创新中心谢芳研究员为通讯作者。本项研究得到了国家重点研发计划和中国科学院项目的资助。

【来源：BioArt植物】

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